Rola pigmentacji skorup jaj w doborze płciowym: czy intensywność pigmentacji jest wskaźnikiem kondycji samicy i wpływa na wielkość inwestycji rodzicielskiej samca? (na przykładzie gąsiorka Lanius collurio)
Type
Project
Date Issued
2019
Author
Klaudia Szala
Discipline
biological sciences
Abstract (PL)
Choć wzorce pigmentacji skorupek ptasich jaj były badane przez kolejne pokolenia naukowców, wciąż nie udało się jednoznacznie ustalić z jakiego powodu ptaki, w odróżnieniu od innych owodniowców, składają jaja o barwnych skorupkach (Gosler et al. 2000). Na przestrzeni lat zrodził się szereg hipotez próbujących wyjaśnić to zjawisko, zwykle dzieli się je na hipotezy o sygnałowej oraz strukturalnej funkcji pigmentacji. Wśród hipotez o strukturalnej funkcji najwięcej uwagi zdobyły propozycje na temat pigmentacji wzmacniającej skorupkę w sytuacjach deficytu wapnia podczas składania jaj (dość częstych biorąc pod uwagę niewielkie rozmiary kośćca samicy) oraz o barwnikach chroniących rozwijający się embrion przed przegrzaniem. Natomiast hipotezy o sygnałowej funkcji pigmentacji sugerują, że plamkowanie może pełnić funkcję kryptyczną, może służyć rozpoznawaniu własnych jaj przez ptaki w gęsto zasiedlonych koloniach lęgowych oraz może stanowić rodzaj zabezpieczenia przed pasożytami lęgowymi (szczegółowy przegląd hipotez jest zaprezentowany w pracy Kilner 2006). Stosunkowo niedawno została zaproponowana hipoteza SSEC (ang. sexually selected eggshell colouration hypothesis) wyjaśniająca istotę pigmentacji skorupek w kategoriach doboru płciowego, jako postreprodukcyjny sygnał jakości genetycznej samicy (Moreno & Osorno 2003). Ponieważ biliwerdyna i protoporfiryna, najczęstsze barwniki odpowiadające za plamkowanie (Kennedy & Vevers 1976), uczestniczą w obronie organizmu przed wolnymi rodnikami, deponowanie ich w skorupce jaj nie jest korzystne dla organizmu samicy. Ten paradoks można wytłumaczyć odwołując się do hipotezy upośledzenia (Zahavi 1975). Według niej upośledzenie takie jak kosztowne ornamentacje (np. wyjątkowo długie ogony u samców rajskich ptaków) świadczą o dobrej kondycji oraz wysokiej jakości genetycznej osobnika, którą może przekazać swojemu potomstwu. Jak pokazują badania (np. Gosler et al. 2000
Surmacki et al. 2006), układ plamkowania na skorupkach jaj jest w dużym stopniu determinowany genetycznie, co jest warunkiem koniecznym, by na tę cechę mogła zadziałać selekcja. Literatura dotycząca doboru płciowego obfituje w sposoby powstawania ornamentacji samców, lecz badania koncentrujące się na cechach samic podlegających selekcji ze strony samców są nieliczne (Amundsen 2000). Zgodnie z hipotezą zróżnicowanego przydziału, samce są w stanie dostosować wielkość wysiłku rodzicielskiego do atrakcyjności swojej partnerki (Burley 1988) Celem badań będzie sprawdzenie czy pigmentacja skorupek jaj stanowi cechę podlegającą działaniu doboru płciowego, a więc rzetelny sygnał, poprzez który samica informuje partnera o kondycji swojego organizmu. Modelem badań będzie gąsiorek Lanius collurio, ptak krajobrazu rolniczego z rodziny dzierzbowatych Laniidae, budujący otwarte gniazda z dostępem światła i składający jaja wybarwione protoporfiryną (Mikšík et al. 1996). Zostanie to osiągnięte poprzez zbadanie zależności pomiędzy pigmentacją skorupki (określoną przy pomocy programów graficznych na podstawie zdjęć lęgów) a kondycją samicy (na podstawie wskaźników biometrycznych i parametrów biochemicznych) oraz wysiłkiem rodzicielskim samca (mierzonego jako ilość i jakość przynoszonego pisklętom pokarmu).
Abstract (EN)
Although the pigmentation patterns of bird eggshells have been studied by successive generations of scientists, it is still not clear why birds, unlike other amniotes, lay eggs with colored shells (Gosler et al. 2000). Over the years, a number of hypotheses have emerged to explain this phenomenon, usually they are divided into hypotheses about the signaling and structural function of pigmentation. Among the hypotheses about the structural function, the most attention was paid to the proposals on pigmentation strengthening the shell in situations of calcium deficiency during egg-laying (quite frequent, taking into account the small size of the female skeleton) and on dyes protecting the developing embryo from overheating. On the other hand, the hypotheses about the signaling function of pigmentation suggest that spotting may perform a cryptic function, may serve to recognize own eggs by birds in densely populated breeding colonies, and may constitute a kind of protection against breeding parasites (a detailed review of the hypotheses is presented in the work of Kilner 2006). Relatively recently, the SSEC (sexually selected eggshell colouration hypothesis) hypothesis explaining the essence of shell pigmentation in terms of sexual selection was proposed as a post-reproductive signal of female genetic quality (Moreno & Osorno 2003). Since biliverdin and protoporphyrin, the most common staining pigments (Kennedy & Vevers 1976), are involved in the body's defense against free radicals, depositing them in an egg shell is not beneficial for the female body. This paradox can be explained by referring to the handicap selection hypothesis (Zahavi 1975).
According to it, handicapt such as expensive ornamentation (e.g. exceptionally long tails in male birds of paradise) prove the good condition and high genetic quality of an individual that can be passed on to its offspring. As research shows (eg Gosler et al. 2000
According to it, handicapt such as expensive ornamentation (e.g. exceptionally long tails in male birds of paradise) prove the good condition and high genetic quality of an individual that can be passed on to its offspring. As research shows (eg Gosler et al. 2000
Surmacki et al. 2006), the staining pattern on egg shells is largely genetically determined, which is a prerequisite for this trait to be influenced by selection. The literature on sexual selection abounds in ways of developing male ornamentation, but studies focusing on the characteristics of females subject to male selection are sparse (Amundsen 2000). According to the differential allocation hypothesis, males are able to adjust the amount of parental effort to the attractiveness of their partner (Burley 1988). the body. The research model will be Lanius collurio, a farmland bird from the Laniidae family, building open nests with access to light and laying eggs stained with protoporphyrin (Mikšík et al. 1996). This will be achieved by examining the relationship between the pigmentation of the shell (determined with the use of graphic programs on the basis of brood photos) and the condition of the female (based on biometric indicators and biochemical parameters) and the male's parental effort (measured as the quantity and quality of food delivered to the chicks).